【博士每天一篇文献-综述】Modular Brain Networks

简介: 本文详细介绍了模块化大脑网络的概念、生物作用以及使用图论工具检测这些网络的方法,探讨了模块化在大脑结构和功能中的证据及其在大脑进化和连接性最小化中的潜在角色,并回顾了网络神经科学领域在模块化大脑网络研究方面的最新进展。

阅读时间:2023-11-27

1 介绍

年份:2016
作者:Olaf Sporns,Richard Betzel,印第安纳大学心理与脑科学杰出教授
期刊: Annual review of psychology
引用量:1205
详细介绍了模块化大脑网络及其如何利用图论工具进行分析,以检查大脑连接的结构和功能。首先介绍了大脑网络的概念以及检测这些网络中模块的方法。然后讨论了结构和功能大脑网络中存在模块的证据,并探讨了这些模块在大脑进化和连接性最小化中的生物作用。总之,论文详细陈述了模块化大脑网络的相关概念、生物作用和检测方法的研究进展。

2 创新点

(1)整合网络建模和大脑连接的方法,通过图论工具分析模块化大脑网络的结构和功能连接。
(2)探讨大脑结构和功能网络中模块存在的证据,并揭示这些模块在大脑进化和减小网络连接方面的潜在功能角色。
(3)讨论了模块检测的各种方法,重点关注最大化模块性的方法,以将网络分割为最大化模块质量函数的社区。
(4)回顾了网络神经科学领域的最新进展,特别是模块化大脑网络的研究。

3 相关研究

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(1)模块化的概念
模块是网络中的一个密集连接节点的子网络,与网络的其余部分稀疏连接。网络中的模块对应密集连接的节点群,也被称为网络社区。
模块化是根据模块内部密度是否高于或低于预期密度来对分区进行评分的过程。模块在网络中的检测可能容易定义,但实际上却面临着一些障碍和受到一些误解和偏见的影响。
(2)模块化的作用
模块化是复杂生物系统的一般特征,模块在多个生物领域中的潜在功能角色已经被考虑过,从进化和发育到新陈代谢和信息处理。模块化大脑网络的潜在作用包括促进进化能力、节约布线成本,以及创造专门信息和复杂动态。模块化的组织结构对生物系统在进化环境中的适应性和稳健性带来显著优势,增加系统的进化能力。同时,模块化还具有提高系统对突发干扰的稳健性的益处。模块化结构的节点紧凑性有助于节约布线成本。总的来说,模块化对于稳定可遗传变异的产生和应对环境变化的新解决方案的出现至关重要。
大脑网络的模块化组织在信息分布和处理中起着重要作用,促使信息的丰富分布。模块化网络促进了更复杂的动态,包括亚稳态和可同步性。 Hierarchical modularity(分层模块化)在实现关键性动态的重要性上起着关键作用。模块化大脑网络对塑造大脑动态具有重要意义,促使人们对与临床疾病的大脑功能紊乱相关的模块化变化进行进一步实证研究。

2 模块化检测方法

参考:Fortunato S. 2010. Community detection in graphs. Phys. Rep. 486(3):75–174
(1)最大Q矩阵
计算Q矩阵,越大越好。最大化Q值的方法包括分裂算法、谱分解、极端优化、贪心算法和模拟退火等。
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aij代表节点i和j之间的连线数量。pij表示根据一个空模型,对于无向网络,该模型给出了一个预期的权重p ij =kij2m,其中ki = ∑aij是一个节点的度,2m = ∑aij 是网络中连接的总数。Kronecker delta函数δ(σi, σj)在节点的社区分配σi∈{1,…, K}相同时等于1,在不同时等于0,确保Q的贡献仅来自于σi = σj的{i, j}对,即来自于被分配到同一社区的节点对。
参考:Finding community structure in very large networks、Community structure in directed networks
(2)模块系数
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正模块化Q+代表模块内正相关系数的过量,可以增加总体模块化。负模块化Q-代表模块内负系数的过量,会降低总体模块化。正模块化代表模块内正相关系数的过剩,而负模块化代表模块内负相关系数的过剩。
参考:Analysis of community structure in networks of correlated data、Weight-conserving characterization of complex functional brain networks
(3)多分辨率技术
通过调节分辨率参数来揭示不同大小的社区。分辨率参数可以调整社区尺寸和数量,但并不能完全解决分辨率限制问题。选择合适的分辨率参数可以通过多次运行算法生成社区划分的集合,然后通过相似性度量来选择最优参数值。其他选择参数值的方法包括交叉验证、与特定领域知识的对比以及与空模型的比较。
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参考:Analysis of the structure of complex networks at different resolution ´ levels、Statistical mechanics of community detection.
(4)耦合系数
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将多个网络层面组合成多层面网络堆栈,并引入耦合参数来跨层面连接相应的节点,从而找到一致的社区标签而无需在不同层面间匹配社区。
参考:Community structure in timedependent, multiscale, and multiplex networks.
(5)参与系数
用于衡量节点连接在不同社区之间的分布情况,值接近1表示连接均匀分布在所有社区,接近零表示大部分连接在一个社区内。节点的社区内度数z-score指出节点与同一社区其他节点的连接数量,正值表示节点在同一社区内连接紧密,负值表示相反。通过参与系数和z-score可以区分节点的功能角色,包括中心节点和外围节点。中心节点通常与同一社区内的节点连接更多,不同参与系数的中心节点可进一步细分为省级中心节点、连接中心节点和孤立中心节点。这种以模块划分为基础的节点角色分配方法适用于结构和功能网络,并能揭示特别重要的节点在维持模块间通信方面的作用。还可以使用区域连接多样性的测量方法来表达节点在多个模块之间的关系,这在有符号网络中也同样适用。
参考:Functional cartography of complex metabolic networks
(6)基于距离的模块
是一种简单的复杂网络模块检测方法,其基本思想是将网络节点映射到高维空间中,认为模块在这个空间中互相靠近。通过测量节点之间的距离来确定模块,常用的方法是通过节点之间的连接情况来计算距离。然后可以利用距离算法如k-means或聚类算法来识别模块。虽然这种方法简单,但它定义的社区与密度相互连接的概念有所不同。
参考:The Elements of Statistical Learning
(7)Infomap算法
是一种基于信息理论的社区检测方法,通过将随机游走在网络中的路径作为依据来进行社区检测。该算法通过考虑随机游走中的正常规律性,使用两个不同的名称列表来更有效地描述随机游走,其中一个列表分配给社区独特的名称,另一个列表则分配给社区内的节点。Infomap算法通过评估描述长度来评分分区,最佳分区是能够通过最大程度地压缩随机游走描述的分区。
参考:Deciphering network community structure by surprise
(8)block models
是一种网络生成模型,用于解决社区检测问题。它假设网络连接是独立生成的,并且连接的概率取决于节点所属的社区。通过估计这些参数,可以确定生成了给定网络的可能性最大的模型。与其他社区检测方法相比,block models 提供更灵活的识别不同体系结构的能力,例如核-边缘和双分组组织。通过估计参数,block models可以检测到比大多数其他方法更多样化的社区类型。
参考:Models and Methods in Social Network Analysi、 Community detection as an inference problem.
(9)重叠社区
检测重叠社区的方法包括使用固定大小的团枚举来构建团邻接矩阵,以及将网络转换为对应的线图来识别重叠社区。线图中的节点代表原始网络中的连接,节点之间连接表示在原始网络中的连接共享一个节点。这些方法将节点分配到多个社区,使得节点可以同时隶属于多个子网络。一种方法是对线图进行加权后应用非重叠社区检测方法,另一种方法是根据相似性对线图连接进行加权然后进行分层聚类。这些方法提供了一种探索网络中重叠社区结构的方式。
参考:Uncovering the overlapping community structure of ´ complex networks in nature and society
(10)独立成分分析
Independent Component Analysis(ICA)是一种用于从功能性数据中发现社区的重要技术。ICA假设体素的时间序列是一小组原型时间序列的线性组合。与主成分分析类似,主成分在空间和时间上都是独立的,ICA得到的原型是在空间或时间上最大程度地独立的。如果指定了空间独立性,结果将是体素加载到最小重叠的空间原型模式上,这可解释为社区。有趣的是,从功能性磁共振成像(fMRI)功能连接网络中进行聚类或社区检测得到的模式通常与ICA得到的模式非常相似。相比于基于网络的模块化方法,ICA需要用户选择所需的组件数(即模型顺序),并且提供不了这些组件之间的关系信息(例如通过模块间的连接)。
参考:Investigations into resting-state connectivity using independent component analysis. 、
Multivariate statistical analysis for neuroimaging data.
(11)共识聚类
使用共识聚类来结合多种社区检测方法或多次运行的结果,以获得平均或共识的社区划分。共识聚类通过对网络的关联矩阵进行迭代聚类来实现,其中通过阈值处理共识矩阵来增强一致性的节点对,并减弱不一致性的节点对。共识社区划分的方法可以提高不同方法获得的社区划分之间的一致性,并通常会收敛为一个共识社区划分。
参考:Consensus clustering in complex networks

3 模块分区的显著性和稳健性

如何确定社区的质量达到何种程度才能自信地说系统具有模块化属性

  • 一种方法是比较经验网络上估计的社区结构质量与在完全随机网络集合上进行的同样测量的结果。
  • 另一种方法是鲁棒性测试,通过向社区检测过程添加一些噪声来诱导网络社区结构的变化。
  • 还有一种探测方法是OSLOM,该方法通过在没有社区结构的随机网络中寻找具有相似属性的社区来评分社区的统计显著性。

4 思考

这篇论文,详细给出了模块化的定义、概念、生物作用,并给出了检测模块化结构的多种方法。最后给出了评价模块化结构的鲁棒性检验方法。系统的由浅入深讲解了模块化的相关研究。

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