自然选择的分子印迹(精读第二天)
由于最近不知不觉开始涉及群体遗传学,所以准备精读(其实就是原文翻译)一篇review尽力去了解这个我陌生的领域。文章原标题为Molecular Signatures of Natural Selection, 作者Rasmus Nielsen。
自然选择模型术语
考虑到同一个属于在不同语境下会有有些不同,也就导致目前的选择这个概念存在多种定义方式,在阅读文献时就会因为概念不清而出现理解偏差。这里先列出本篇文章里会出现的几个概念的定义,避免在阅读正文时产生概念上的混淆
基础的群体遗传学的一些词典定义已经非常明晰了。生物专业的学生最先接触的传统群体遗传学模型就是表示等位基因的“A
和“a”。当三种可能的基因型(AA,Aa,aa)的适应度出现差异时,就表示这其中存在着选择。当三种基因型的适应度不同时,或者是W(AA) > W(Aa) > W(aa),或者是W(AA) <W(Aa) < W(aa),就会出现定向选择。定向选择会降低种群内部的变异,提高或降低种群间的变异(取决于A/a是否为新突变)。当杂合基因型出现最高适应度时,则会出现超显性(overdominance)。超显性时一类由于自然选择而维持群体中的变异程度的现象,在单倍体中不存在。单倍体中等位基因基因的适应度差异就是选择系数,可以定位定义为”S(A) = W(A)-W(a)".
在分子进化的文献中,经常出现正选择(positive selection),负选择(negative selection),纯化选择(purifying selection)和多样化选择(diversifying selection)。在这里,这些术语的定义如下:
- 正选择表示为新突变具有优势,即正选择系数。在简单的双等位基因模型中,定向选择和超显性都可以是正选择。
- 纯化选择和负选择定义相同,表示新的变异不会被选择
- 多样化选择在群体遗传学的文献中和分歧选择(disruptive selection)同义,也就是2个和多个极端表型同时被选择。
这些选择基本都会增加群体变异,只不过多样化选择在最近的分子进化文献中常被用于描述那些提高变异的选择。然而,当分歧选择中的某个极端表型在群体固定示,分歧选择可能就会降低遗传变异,并且其他类型也会增加遗传变异,那么我们应该避免所谓的”广义“多样化选择。
当新的突变并不会影响个体的适应度时(即W(AA)=W(Aa)=W(aa)), 就被认为是中性(neutral)。通常,中性描述的一个位点不会被选择影响的某个条件。用于拒绝中性进化模型的统计学方法被称之为中性测试。